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  Interaction microbienne.

   

  Module Interaction microbiennes

   

  Les micro-organismes sont capables de coloniser toutes les niches écologiques, sont très diversifiés grâce à leur système d’adaptation.

  I.               Diversités des microflores

  I-1. Microflore de l’Homme

  A la naissance les bébés sont dépourvus de micro-organisme, néanmoins ils deviennent rapidement colonisés par une microflore dense et complexe venant de la mère et du milieu environnant. Un Homme adulte héberge environ 1014 cellules bactériennes dans son tube digestif, sur sa peau et ses muqueuses. Cette microflore peut être résidente (commensale) ou transitoires (saprophyte).

                Microflore résidente ou autochtone est unique. Elle est pionnière et particulière d’un individu et de son environnement. Elle est normalement présente sur la peau et les muqueuses des sujets sains. Elle est commensale et participe activement au maintien de la santé. 


                Microflore transitoire est le premier signal d’un changement d’environnement. C’est elle qui permet l’adaptation de l’Homme à tout ce qui l’entour. Cette flore se nourrit de matières organiques en décomposition. Elle contient des bactéries de l’environnement qui se développent dans la nature aux dépens des végétaux et des produits animaux, mais peuvent se retrouver-état transitaire- à la surface de la peau et des muqueuses. 
La flore résidente et transitoire peuvent être distribuées en 4 flores principales (cutanée, respiratoire, génitale et digestive). 


  1. Flore cutanée

  Les germes établis sur la peau vivent soit sur la couche superficielle de l’épiderme ou bien sur la partie supérieure des follicules pileux et des conduits des glandes sébacées.

   Flore résidente est formée de germes Gram + peu pathogènes (Staphylocoques, Corynébactéries).

   Flore transitoire est plus polymorphe et peut comporter des germes potentiellement pathogènes, provenant du tube digestif ou du rhinopharynx (Entérobactéries, Staphylocoque doré).

  Les genres Staphylococcus et Corynebacterium représentent près de 90% de la flore résidente. Les espèces S. aureus et Streptococcus viridans sont parfois retrouvées sur la peau, mais le plus souvent sur les orifices naturels (narines) ou sur le système pileux.

  La peau est fréquemment contaminée par des bactéries de l’environnement ou de la flore digestive. Les germes suivants sont retrouvés de façon, transitoire sur la peau saine : entérobactéries, Pseudomonas, Acinetobacter, Clostridium, Streptococcus.

  2. Flore des voies respiratoires est très variable et abondante au niveau du rhinopharynx (108/ml de sécrétion pharyngée). Elle contient de nombreux opportunistes majeurs: Staphylocoque doré, Streptocoques (S.pneumoniae), Haemophilus, Neisseria, Branhamella catarrhalis, Anaérobies, Corynébactéries, Au niveau de la trachée, la flore est minime et activement combattue par le mucus, les cils, les macrophages. Les voies respiratoires inférieures sont stériles.

  3. Flore génitale. La flore de l’urètre est composée de : Staphylocoques, Microcoques, Entérobactéries, Corynébactéries. Alors que la flore vaginale est associée à la muqueuse vaginale et constituée de bactéries anaérobies, Peptostreptococcus, Lactobacillus, Propionibacterium, Bifidobacterium, Bacteroïdes sp, Veillonellea sp, Clostridium sp, Corynebacterium sp, Staphylococcus epidermidis, Streptococcus α-hémolytique. La flore vaginale est à prédominance à lactobacilles ou bacilles de Döderlein.

  4. Flore du tube digestif. La flore du tube digestif est la plus abondante et la plus diversifiée. Elle varie en fonction des différents compartiments du tube digestif. La flore de la muqueuse buccale est constituée : des Streptocoques (S. salivarius, S. milleri), des espèces du genre Micrococcus et des anaérobies. On dénombre habituellement 108 à 109 germes par ml de salive avec une prédominance de S.salivarius. L'estomac ne possède pas de flore du fait de son acidité excepté les germes de transit apportés par les aliments. L'intestin grêle possède aussi une flore pauvre en raison du péristaltisme et de l'abondance des sécrétions. Les germes présents sont essentiellement des streptocoques, staphylocoques et lactobacilles. Le colon est, en revanche, la partie la plus colonisé du tractus digestif. Sa population est estimée à environ 1011-1012 bactéries/gr et plus de 400 espèces avec une prédominance des anaérobies stricts (99,9 %), surtout Bactéroïdes (≈1011 par gramme de selle), Bifidobactérium, Clostridium. Viennent ensuite les Entérobactéries (E.coli, Proteus, Klebsielle...), .

   

  -  Interactions entre micro-organismes

  a) Interactions conflictuelles

  Ces interactions sont la plupart des cas basées sur des aspects trophiques car les ressources sont toujours limitées.

   Compétition

  La compétition fixe une limite aux possibilités de colonisation microbienne d’un biotope. Dans ce type d’interaction deux ou plusieurs micro-organismes ont une même ressource environnementale limitée qu’il s’agisse d’un élément nutritif ou d’espace vital.

  Agroalimentaire : importance de la biodiversité microbienne dans des processus de transformation ou de fermentation de produits alimentaires (fromage, yaourt, vin, choucroute, saucisson...), rôle de certains micro-organismes dans l'altération de produits alimentaires. Maîtrise des contaminations via la maîtrise des flores en place soit une stratégie du type occupation de la place

  Biotechnologie : connaissance de la biodiversité microbienne pour caractériser des nouvelles molécules ayant des propriétés intéressantes pour les milieux pharmaceutiques et/ou industriels.

  Évolution: l'organisme ancestral ayant entraîné l'apparition de la vie était probablement proche des bactéries actuelles.

  Maîtrise des flores pathogènes via un ensemencement contrôlé.

  Micro-organismes et leurs différents types d’interactions biotiques

  La compétition permet la diversité microbienne. En effet, elle modifié l’équilibre entre les populations en stimulant des populations microbiennes à diversifier leur capacité métaboliques.

   Parasitisme

  D’après Moënne-Loccoz et al. (2011) l’exemple le plus connu implique les bactéries appartenant à Bdellovibrio bacteriovorus qui sont capables de consommer des cellules appartenant à de nombreux taxons de bactérie à Gram négatif. Cette interaction est souvent décrite comme relevant de la prédation. En outre cette bactérie commence par pénétrer le périplasme de l’hôte et sceller le pore d’entrée. Elle se réplique ensuite à l’intérieur pour donner les cellules filles.

  b) Interactionbénéfiques  Commensalisme

  C’est une interaction où un micro-organisme en tire un bénéfice mais l’autre n’en tire aucun. On peut citer l’exemple de bactérie chimiolithotrophe nitritante Nitrosomonas transforme l’ammonium en nitrite alors que la bactérie chimiolithotrophe nitratante Nitrobacter transforme le nitrite en nitrate. Par conséquent Nitrobacter dépend de ce que Nitrosomonas lui fourmi alors que le bénéfice que cette dernière tire de la présence de Nitrobacter est moins évident.

   Cométabolisme

  Les bactéries ont en général des systèmes métaboliques complémentaires. En effet d’après Bouchez et al (1999), certains isolats bactériens du sol incapables individuellement de métaboliser des composés polycycliques aromatiques, mais qui deviennent capables de la faire quand ils sont cultivés en consorsium. Ce dernier est un ensemble de souches capables de compenser les inhibitions provoquées par un composé en le dégradant, ou bien quand le produit d’une souche est utilisé comme substrat par une autre souche.

   Mutualisme
C’est le cas de bactéries thermophiles Symbiobacterium thermophilum et Bacillus.

  Symbiobacterium ne peut être cultivée sans la présence de Bacillus qui lui fournit du CO2 issue de sa respiration. Le CO2 permet à Symbiobacterium thermophilum de compenser

  l’absence d’anhydrase carbonique, enzyme responsable de plusieurs processus comme la photosynthèse et l’homéostasie en pH.

  4-2. Interactions des micro-organismes avec d’autres organismes Mutualiste et symbiose

  Dans le sol, les bactéries de la rhizosphère (couche de sol fixée aux racines des plantes) fixent l’azote et produisent des composés azotés utilisés par les plantes (exemple de la bactérie Azotobacter ou Frankia). En échange, la plante excrète au niveau des racines des sucres, des acides aminés et des vitamines qui stimulent la croissance des bactéries. D’autres bactéries dites rhizobia développe une symbiose avec des plantes légumineuses au niveau de nodules sur les racines ou les tiges, ces bactéries fixent à l’intérieur de ces nodules l’azote atmosphérique utilisé par la plante et en échange cette dernière leur assure les sucres, les acides aminés et les vitamines issus de la photosynthèse.

  Les mycorhizes sont des associations symbiotiques entre des champignons du sol et les racines des plantes. Il en existe deux principaux types, les ectomycorhizes (externes aux racines) et les endomycorhizes (internes aux racines). La mycorhization des racines améliore l’alimentation hydrique et minérale de la plante.

  Il existe de nombreuses relations symbiotiques et mutualistes de bactéries avec des invertébrés. Par exemple, les animaux qui se développent à proximité des cheminées hydrothermales des fonds océaniques comme les vers tubicoles Riftia pachyptila, les moules Bathymodiolus ou la crevette Rimicaris exoculata vivent en symbiose avec des bactéries chimiolitho-autotrophes.

  Buchnera est une bactérie endosymbiote aphides (puceron). Elle vit à l’intérieur des cellules de l’insecte et lui fournit des acides aminés essentiels. La bactérie Wolbachia est hébergée dans des organes génitaux de certains insectes. Cette bactérie peut contrôler les capacités de reproduction de son hôte.

  Des bactéries sont associées aux termites et leur apportent des sources d’azote et de carbone. D’autres colonisant le rumen (flore intestinale) des herbivores permettent la digestion de la cellulose par ces animaux. La présence des bactéries dans l’intestin de l’Homme contribue à la digestion des aliments mais les bactéries fabriquent également des vitamines comme la vitamine K et la biotine.

  Certaines bactéries colonisent le jabot d’un oiseau folivore (consommateur de feuilles), le Hoazin (Opisthocoms hoasin). Ces bactéries permettent la digestion de la cellulose des feuilles, de la même manière que dans le rumen des ruminants.

  Des bactéries bioluminescentes comme Photobacterium sont souvent associées à des poissons ou des invertébrés marins. Ces bactéries sont hébergés dans des organes spécifiques chez leurs hôtes et émettent une luminescence grâce à une protéine particulière : la luciférase. Cette luminescence est utilisée par l’animal lors de divers comportement comme la reproduction, l’attraction des proies o la dissuasion de prédateurs.

   Parasitisme

  Certaines maladies des plantes sont causées par des champignons et des virus qui pénètrent souvent par des blessures. De nombreuses bactéries foliaires sont phytopathogènes. Exemple : Erwinia amylovora responsable de « feu bactérien » sur poirier et pommier, Xanthomonas campestris agent responsable des lésions et nécrose sur le limbe.

  Les bactéries pathogènes sont responsables de maladies infectieuses humaines et animales. Les exemples de maladies infectieuses comprennent le choléra, la peste, la tuberculose et la grippe.

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

  II. Interactions entre microorganismes
  
  

  La capacité des microorganismes à coloniser les surfaces biotiques et abiotiques est un processus universel. Ce processus conduit à la formation de dépôts plus ou moins structurés, regroupés sous le terme générique de « biofilm ». Ce comportement des bactéries apparaît comme une réponse adaptative à un environnement plus ou moins hostile, ou du moins peu favorable, à une croissance sous forme planctonique. Cette « différenciation » bactérienne conduit à des modifications drastiques du comportement cellulaire, avec modification des fonctions métaboliques (Davey et O'Toole, 2000). Ce mode de vie protège les microorganismes qui le constituent et leur confère de nombreux avantages : coopération dans certains systèmes cataboliques, synergies entre microorganismes, expressions phénotypiques de facteurs de résistance lors de situations de stress... ( Grasteau, 2011).

   

  L’adhésion des microorganismes aux surfaces constitue la première étape dans la formation d’un biofilm qui constitue une source de bio-contamination dans divers domaines tels que la santé, l’environnement et l’industrie alimentaire (Wang et al., 1995; Jucker et al., 1996).

  Dans le secteur médical, les biofilms sont à l’origine d’infections chroniques et d’infections nosocomiales, le plus souvent en rapport avec le port de prothèses médicales (Grasteau, 2011).

   

  On a rapporté que 65% des infections recensées dans les pays développés sont dues à des biofilms et plus de 80% des infections bactériennes chroniques sont associées à leur présence (Hall-Stoodley et Costerton 2004). Les infections à biofilms sont résistantes aux traitements antibiotiques, et posent de sérieux problèmes en matière de santé publique (Grasteau, 2011).

  L’éradication des biofilms pose de réels problèmes dans le domaine médical. En effet, si les traitements antibiotiques classiques sont efficaces sur les bactéries planctoniques, ils révèlent parfois une efficacité quasiment nulle sur les biofilms (Herard , 1998)

  I-1 Définition et caractéristiques

  Un biofilm est constitué d’une communauté de microorganismes fixés à une surface et généralement inclus dans une matrice extracellulaire (Carpentier et Cerf, 1993). Plus généralement, est considérée comme biofilm toute association de microorganismes adhérant entre eux ou à une surface (Costerton et al., 1995).

  Ces microorganismes sont englobés dans une matrice généralement constituée de polymères extracellulaires ou EPS (extrapolymeric substances) sécrétés par ces mêmes microorganismes. Les EPS renferment en majorité des polysaccharides macromoléculaires et en moindre mesure des protéines, des lipides et des acides nucléiques (Flemming et al., 1999; Sutherland, 2001).

  Le biofilm présente une structure hétérogène et discontinue, marquant une dispersion non uniforme des colonies à la surface du matériau. Les agrégats qui se différencient au niveau des biofilms sont entourés par des canaux qui peuvent occuper jusqu’à 50% du volume total du biofilm. Le biofilm permet de voir les microorganismes en tant qu’une communauté organisée, dynamique et caractérisée par un changement radical du phénotype (Grasteau, 2011).

   

   

   

   

   

   

  I-Etapes de formation d’un biofilm

  La formation d’un biofilm bactérien sur une surface solide est un phénomène complexe dans lequel des processus physiques, chimiques et biologiques sont impliqués ( Lappin-Scott et Costerton, 1995). La constitution d’un biofilm mature nécessite plusieurs étapes

   

   Adhésion primaire réversible et non spécifique à une surface

   

  Cette étape permet la transition de l’état planctonique à l’état sessile. L’hydrophobicité des cellules et de la surface de contact est associée à l’adhésion initiale (Busscher et Weerkamp, 1984). En général, l’hydrophobicité est associée à la présence de structures à la surface des cellules comme les flagelles, pili, lipopolysaccharides et bien d’autres, variant d’une espèce à une autre, de l’état physiologique des cellules et des conditions environnementales. La charge électrostatique peut également jouer un rôle dans l’attachement des bactéries à une surface (Van der Mei et Busscher 2001).

  Sachant que les cellules bactériennes et les surfaces sont entourées d’une couche ionique négative, la superposition de celle-ci conduit à une répulsion électrostatique. La formation d’un film de conditionnement à la surface du support par l’adsorption d’éléments nutritifs du milieu va également intervenir dans les tous premiers instants de la rencontre entre la cellule et la surface et influencer son adhésion. Cette étape est suivie par un attachement secondaire spécifique et irréversible à la surface (Grasteau, 2011).

   

  Adhésion permanente irréversible et spécifique à une surface

   

  Plusieurs facteurs sont responsables de cette adhésion irréversible. Parmi ceux-ci la formation de micro-colonies. Une micro-colonie consiste en un petit agrégat de cellules associées à une surface (O'Toole et Kolter, 1998 ; Sauer et Camper, 2001). La formation de micro-colonies est assurée par la présence de certains types de pili (Tfp) à la surface de la bactérie. Ces pili vont permettre une certaine forme de mouvement aléatoire des cellules à la surface faisant intervenir un mécanisme d’extension, d’attachement et de rétraction des pili et qui rendra possible l’agglomération des cellules et la formation de micro-colonies (Merz et So, 2000). Le pili de conjugaison intervient lors du contact initial avec la surface et lors de la maturation du biofilm et joue un rôle de stabilisation dans la structure du biofilm (Beloin et Roux, 2008).

   

  Sécrétion de la matrice extracellulaire (EPS)

   

  À partir d'une concentration suffisamment dense d'individus, les micro-colonies commencent la sécrétion de la matrice extracellulaire (Grasteau, 2011). Le biofilm est connu pour être composé de multicouches de micro-colonies bactériennes englobées dans le biofilm. L’accumulation des bactéries en micro-colonies et la maturation du biofilm est contrôlée par une adhésine polysaccharidique intracellulaire (PIA) (McKenney et Hubner, 1998).

   

  Maturation du biofilm

   

  Le biofilm grandit et mûrit, s'épaississant jusqu'à devenir macroscopique en conditions optimales, c’est une étape déterminante dans la différentiation des biofilms. Dès que l’attachement au substrat devient irréversible, le biofilm entame des phases de croissance et de maturation (Clutterbuck et Woods 2007). La maturation du biofilm est divisée en deux phases

  - La première phase est marquée par des régulations génétiques importantes, engendrant un changement marqué du phénotype par rapport aux formes planctoniques. Elle concerne essentiellement des gènes codant pour des protéines impliquées dans des métabolismes anaérobies; cela suggère la faible présence d’oxygène, surtout dans les zones les plus proches du support (Sauer et al., 2002).

  - La seconde phase de maturation du biofilm est marquée par des synthèses protéiques importantes, très différentes de celles ayant lieu lors de la première phase de maturation du biofilm. L’épaisseur maximale du biofilm est atteinte durant la phase de maturation (Clutterbuck et Woods 2007). La mise en évidence du système de communication inter- cellulaire à l’intérieur du biofilm illustre bien le niveau de complexité de ce micro- environnement qui le distingue du mode de croissance planctonique (Miller et Bassler, 2001).

   

  Dispersion des bactéries

   

  Lorsque l’épaisseur maximale du biofilm est atteinte, le stade final de développement du biofilm peut avoir lieu. Il s’agit du stade de dispersion : des formes planctoniques sont relarguées dans le milieu extérieur, à partir du biofilm. Cette dernière étape se produit lors du vieillissement du biofilm, ou de certains stress ou carences, les microorganismes peuvent activement se séparer du biofilm, parfois consommant la matrice qui représente une source d'énergie. Les bactéries peuvent se détacher de façon continue, en petites quantités: on parle d’«érosion» du biofilm. Mais on peut assister aussi à un détachement massif et rapide, « en lambeaux », de quantités importantes de bactéries, appelé «sloughing». Cette étape du développement du biofilm a été relativement peu étudiée jusqu’à présent (Stoodley et Sauer, 2002).

   

  2 Propriétés communes intervenant dans la formation d’un biofilm

   

  Les moyens utilisés par les bactéries pour former des biofilms diffèrent selon les espèces considérées, mais on peut définir trois propriétés communes à tous les biofilms (Goller et Romeo, 2008):

  Ø  Les cellules constituant le biofilm sont reliées entre elles par une matrice extracellulaire composée de polysaccharides, de protéines et d’acides nucléiques;

  Ø  Le développement d’un biofilm est sous l’influence de signaux extracellulaires (environnementaux) et cellulaires (notion de quorum sensing);

  Ø  Le biofilm protège les bactéries qui le constituent de l’action des agents antimicrobiens, des défenses immunitaires de l’hôte et d’éventuels prédateurs.

   

  3 Le Quorum Sensing : régulation de la formation des biofilms

   

  La formation d’un biofilm est contrôlée par des mécanismes de quorum sensing. Il s’agit de mécanismes de contrôle ayant lieu au sein des cellules, optimisés par des signaux de cellules à cellules, et dépendant de la quantité de cellules présentes : on parle de mécanismes de perception du quorum. Ces mécanismes sont basés sur le principe de masse critique (Costerton, 1999; Tomlin et Malott , 2005).

  Une fois que les signaux atteignent une valeur seuil (valeur critique), des régulateurs transcriptionnels sont activés et exercent un contrôle sur des gènes spécifiques (Costerton 1999; Irie et Parsek, 2008).

   

  4 Facteurs influençant la formation des biofilms

  
  1 Facteurs influençant l’adhésion des biofilms aux supports

  Ces paramètres peuvent se résumer en facteurs liés aux microorganismes, d’autres liés aux propriétés physico-chimiques (pH, température...), d’autres structuraux (nature du matériau) et hydrodynamiques (débits, régimes,...), d’autres qui se traduisent par la disponibilité en nutriments, et finalement, des facteurs liés à la présence de certains produits toxiques pour les bactéries, tels que les désinfectants (Boutaleb, 2007).

   

  -1-1 Facteurs liés aux supports

  La formation d’un film de conditionnement à la surface du support par l’adsorption

  d’éléments nutritifs du milieu va également intervenir dans les tous premiers instants de la

  rencontre entre la cellule et la surface et influencer son adhésion. Cette étape est suivie par un

  attachement secondaire spécifique et irréversible à la surface (Grasteau, 2011). En général,

  l’adhésion est favorisée lorsque la surface de contact possède une rugosité élevée (Arnold et Bailey, 2000)

   

  1-2 Facteurs liés à l’environnement

  Une augmentation de la vitesse du flux, de la température du liquide ou de la concentration en nutriments peut aussi entraîner une augmentation de la fixation des bactéries à une surface, à condition que ces facteurs n’excèdent pas une valeur critique (Donlan et Costerton, 2002). De bonnes conditions nutritives sont nécessaires aux étapes de formation du biofilm, alors que les phases de développement tardif sont possibles dans des conditions nutritives moins bonnes. Ainsi, le type de biofilm dépend des conditions nutritives, ce qui suggère une facilité de remodelage des biofilms (Clutterbuck et Woods 2007).

   

  1-3 Facteurs liés aux microorganismes

  Les propriétés physico-chimiques de la paroi cellulaire (charge, caractère hydrophobe/hydrophile, acide ou basique) dépendent de la composition de la paroi cellulaire (Latrache et al ., 1994) et de leur métabolisme, celles-ci changeant en fonction des conditions de culture (température, composition du milieu nutritif...), le type de Gram (+ ou –) de l’espèce bactérienne, et donc influencent l’adhésion bactérienne aux supports (Bellon- Fontaine et Cerf, 1991).

  Il est chimiquement accepté que les cellules hydrophobes aient tendance à adhérer sur un substrat hydrophobe et les cellules hydrophiles ont tendance à adhérer sur un substrat hydrophile. Par exemple, en considérant que les interactions électrostatiques sont négligeables, l’adhésion sur le téflon semble être gouvernée uniquement par les interactions acido-basiques. Dans le cas du verre, c’est la combinaison des interactions acido-basiques et des interactions hydrophile - hydrophiles qui serait à l’origine de l’adhésion (Hamadi et al., 2009).

   

   

   

   

  5- Facteurs favorisant la dispersion d’un biofilm

   

  Les mécanismes d’attachement et de détachement d’un biofilm sont étroitement liés puisque les facteurs moléculaires intervenant dans l’attachement doivent être détruits ou inactivés pour qu’il y ait détachement (Spormann, 2008).

   

  Plusieurs facteurs peuvent intervenir dans le détachement du biofilm et la dispersion de bactéries sous forme planctonique. Parmi ces facteurs, on peut citer selon Spormann (2008):

   

  Ø  L’action mécanique exercée par un flux de liquide ;

  Ø  L’arrêt de la synthèse de matériaux constitutifs du biofilm : polysaccharides de la matrice par exemple;

  Ø  La lyse de cellules du biofilm par l’EDTA, NaCl, le encore d’autres agents

  chélateurs,

  Ø  Les changements environnementaux : limitation en oxygène ou en nutriments.

   

  L’action de facteurs de détachements (surfactants ou enzymes dégradant la matrice) peuvent également être impliqués dans le détachement du biofilm (Otto, 2008).

   

  Cas des biofilms négatifs

   

  Les biofilms colonisent des surfaces très variées et sont particulièrement connus pour leurs effets néfastes dans les domaines de la santé et de l’industrie générant des charges économiques importantes. Parmi leurs impacts négatifs les plus connus, on peut citer les maladies nosocomiales, les contaminations de produits alimentaires, la bio-détérioration des matériaux (en particulier la bio-corrosion), l’encrassement biologique des équipements

  ndustriels, etc.... (Parot, 2007). Le tableau I résume les problèmes induits par ces biofilms dans différents secteurs (Klein et al., 2010).

   

  · Pseudomonas aeruginosa
  P. aeruginosa constitue le cas le plus étudié parmi les biofilms à l’origine des infections

  chez l’Homme, elle est responsable d’infections pulmonaires chroniques chez les patients atteints de mucoviscidose lorsqu’elle est organisée en biofilm (Spoering et Lewis, 2001).

  C’est un des plus importants agents pathogènes bactériens présents en milieu hospitalier, responsable de 30 % des infections, dont 47% sont des pneumonies "ventilatoires" (ventilator associated pneumonia, VAP). En effet, l'intubation prolongée avec un instrument endotrachéal entraîne de grands risques de développer une « VAP », puisqu'une colonisation du tractus respiratoire supérieur par P. aeruginosa apparaît chez 90% des patients, avec une mortalité atteignant 40% malgré une forte thérapie antibiotique. Par conséquent, il est nécessaire de mettre au point une nouvelle stratégie permettant d'empêcher, ou du moins de réduire l'apparition de VAP dues à P. aeruginosa. La colonisation bactérienne du tractus respiratoire implique la formation de biofilms sur la surface du matériel d'intubation (Triandafillu, 2003).

   

   

   

   

  · Staphylococcus aureus

  Le genre Staphylococcus occupe une place très importante en pathologie humaine et animale (Avril et al., 1992). S. aureus peut être responsable d’endocardites, de septicémies, de pneumopathies, d’ostéomyélites, d’arthrites, d’infections urinaires ou de méningites

  (Grundmann et al., 2002) et sa résistance au antibiotiques en particulier à la méthicilline est une préoccupation majeure.

  La virulence de S. aureus est liée à la production d’enzymes, de toxines, à la présence de protéines de surface (adhésion), de protéines de liaison au fibrinogène et à sa capacité à former des biofilms par production d’exopolysaccharides (Fox et al., 2005 ; Oliveira et al., 2006). Cette bactérie présente aussi la capacité d’adhésion et à former des biofilms sur plusieurs surfaces telles que l’acier inoxydable et le plastique (Lahaye, 2006).

   

  · Enterococcus faecalis

  Le genre Enterococcus fait l’objet de nombreuses études en raison de sa position entre risque sanitaire et intérêt technologique. En effet, les espèces de ce genre peuvent participer à l’élaboration des caractéristiques sensorielles (Giraffa, 2003) mais elles ne sont pas reconnues sans risque et n’ont pas le statut de GRAS (Generally-Recognised-As-Safe) car elles possèdent des gènes codant pour des facteurs de virulence (Elsner et al., 2000).

  Les entérocoques, sont identifiés en tant que bactéries pathogènes opportunistes et font partie de la flore normale de la cavité buccale, intestinale et génitale. Se sont des agents nosocomiaux communs qui infectent l'appareil urinaire, circulation sanguine, régions intra- abdominales et pelviennes, emplacements chirurgicaux et le système nerveux central (Murray et Weinstock, 1999; Richards et al., 2000).

  En. faecalis, un agent commensal humain, est l’une des causes importantes des infections nosocomiales par sa capacité à former des biofilms sur les dispositifs biomédicaux tels que les cathéters urinaires et les cathéters veineux centraux (Donlan et al., 2002). C’est l’espèce d'entérocoques la plus commune, et est responsable de 80-90% d'infections entérococciques humaines. Les pourcentages d’infections causées par la contamination des dispositifs médicaux par les biofilms d’En. faecalis sont étendus de 94 à 100% (Di Rosa et al., 2006).

  I-7 Cas des biofilms positifs

  Dans la nature, les biofilms ont des impacts bénéfiques multiples, puisqu’ils sont responsables dans le sol du recyclage des nutriments, ils jouent un rôle important dans la production d’oxygène, dans la fixation du carbone et de l’azote, mais également dans les processus de bio-minéralisation ou de bio-remédiation (Parot, 2007).

  Dans certains secteurs, les effets positifs des biofilms sont recherchés : implication dans la colonisation du tractus gastro-intestinal ou de la surface des racines des végétaux, probiotiques, traitements des déchets et dépollution (Klein et al., 2010).

  Parmi les genres les plus étudiés on a Lactococcus (dont Lc. lactis) et Lactobacillus (dont Lb. paracasei).

   

  Cas de Lactococcus lactis
  Le genre Lactococcus correspond au groupe des streptocoques lactiques de Sherman

  (1937) dont la principale espèce est Lactococcus lactis (Lc. lactis ssp.). Se sont des cocci à Gram positif, anaérobies facultatives, à catalase négative, non sporulées, immobiles, isolées ou en courtes chaînettes. Ce genre comprend 4 espèces : Lc. garviae, Lc. plantarum, Lc. raffinolactis et Lc. lactis, elle-même divisée en 2 sous-espèces : Lc. lactis ssp. lactis et Lc. lactis ssp. cremoris (Stiles et Holzapfel, 1997). Le genre Lactococcus possède une température optimale de croissance variant de 21°C à 30°C et un pH optimal de 5,6-6,5. Ces bactéries sont capables de croître à 10°C mais pas à une température supérieure à 40°C. La thermo-résistance de ces bactéries est faible alors que leur viabilité est perdue après 30 minutes d’exposition à 63°C (Novel, 1993).

  Selon une étude menée par Habimana et al. (2007), l’adhésion de Lc. lactis aux surfaces abiotiques (verre, polymères) a permis d’identifier certains déterminants moléculaires impliqués dans les processus bio-adhésifs, telles que les protéines de surface.

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

   

  2. LES GRANDS GROUPES DE MICROORGANISMES DU SOL ET LEUR RÔLE

  Dans le sol, les microorganismes sont représentés par quelques métazoaires, des protozoaires, des algues microscopiques, des champignons, des bactéries, des actinomycètes, des cyanobactéries et des virus. Les bactéries, les cyanobactéries et les actinomycètes n'ont pas de noyau individualisé; leur information génétique est portée par une molécule cyclique d'acide désoxyribonucléique et des plasmides. Ces organismes sont appelés procaryotes, par opposition aux autres organismes possédant un noyau individualisé, les eucaryotes.

  Différentes classifications ou différents groupements peuvent être utilisées pour présenter les microorganismes du sol. Toutefois une présentation fondée sur la taxonomie phylogénique n'est pas toujours adaptée à une discipline qui met l'accent sur les activités des organismes. En effet, la taxonomie phylogénique sépare de façon parfois très marquée des microorganismes ayant un comportement très voisin dans les sols. Un exemple caractéristique est celui des algues et des cyanobactéries qui se comportent tous deux en producteurs primaires photosynthétiques dans les sols et les eaux douces, mais qui sont classés dans deux domaines différents

  2.1. VIRUS

  Ce sont les plus petites entités vivantes. Ils ne peuvent se multiplier qu'à l'intérieur des cellules d'autres organismes vivants. Leur taille varie de 100 à 1000 Å. Ils sont formés uniquement d'une enveloppe protéique contenant un acide nucléique (ADN ou ARN). Chaque virus parasite un hôte spécifique.

  Les virus vivants dans des microorganismes du sol parasitent des bactéries (bactériophages), des cyanobactéries (cyanophages), des actinomycètes (actinophages) et des champignons. L'importance écologique des virus est encore mal connue. En particulier on peut envisager leur implication dans des échanges génétiques.

  2.2. PROCARYOTES

  2.2.1. Procaryotes photosynthétiques

  2.2.1.1. Les cyanobactéries

  Les cyanobactéries sont des procaryotes photosynthétiques dont certains sont capables de fixer l'azote atmosphérique. Possédant un système photosynthétique producteur d'oxygène, elles ont été pendant longtemps classées dans les algues (algues bleu-vert, cyanophycées). Leur nature procaryotique les a fait reclasser dans les bactéries Gram négatives. Elles ont des formes structurales très diverses qui vont des organismes unicellulaires à des organismes pluricellulaires filamenteux présentant des ramifications de plusieurs types et formant des thalles. Leur couleur est due à la présence de pigments (chlorophylle, carotènes, xanthophylles, phycocyanine bleue et phycoérythrine rouge) et de mucilage. Elle varie du jaune sale au noir en passant par différentes teintes de bleu-vert ou de brun.

  2.2.1.2. Les bactéries rouges et vertes

  Ce sont des microorganismes qui tirent leur énergie de la lumière, possédent des pigments spécifiques (bactériochlorophylles) et ne produisent pas d'oxygène

  Les bactéries rouges sont mobiles; elles se développent à la lumière en anaérobiose en utilisant le

  CO2 comme source de carbone et des composés minéraux réduits (H2S, H2) comme donneurs

  d'électrons. Elles peuvent aussi croître à l'obscurité en aérobiose en oxydant des composés organiques, et en utilisant du carbone combiné.

  Les bactéries vertes sont immobiles et ne se développent qu'en anaérobiose à la lumière sur CO2.

  2.2.2. Bactéries non photosynthétiques

   Les bactéries du sol ont une grande variété de formes. Elles peuvent être mobiles ou immobiles, et posséder ou non des formes de résistance (spores, kystes).
On utilise fréquemment une réaction colorée de la membrane (coloration de Gram) pour caractériser les espèces. Bien que certaines bactéries puissent avoir des colorations de Gram variables suivant leur état physiologique, cette coloration est toujours largement utilisée en taxonomie car les bactéries qui font visiblement partie d'un même sous-groupe, réagissent de la même façon.

  2.2.3. Actinomycètes

  Souvent décrits comme un groupe distinct par les microbiologistes du sol, les actinomycètes sont en fait des Eubactéries Gram positives à structure végétative de type mycélien (Fig. 2.5). Les actino- mycètes présentent des similitudes avec les Eubactéries et les Champignons et il existe des formes de transition entre les formes mycéliennes typiques et les formes unicellulaires présentant une aptitude peu marquée à former un mycélium ramifié. Le diamètre des filaments des formes mycéliennes est toutefois environ deux fois plus faible (0,5 à 1,2 μm) que celui des mycélia de champignons.

  Dans le sol, la densité des Actinomycètes, essentiellement représentés par les genres Nocardia et Streptomyces est en général 3 à 15 fois plus faible que celle des Bactéries et varie entre 105 et 108 unités par g de sol. Leur densité augmente dans les sols alcalins et décroît dans les sols submergés. Les besoins énergétiques et alimentaires limités des Actinomycètes explique leur ubiquité: ils sont présents sous tous les climats, sur tous les types de résidus. Leur rôle dans le sol est important en raison de leur aptitude à dégrader les substances organiques non biodégradables par les champignons et les bactéries, et à produire des substances probiotiques, antibiotiques ou toxiques.

   

  2.3. CHAMPIGNONS

  Microorganismes non photosynthétiques, les champignons regroupent une grande variété d'organismes eucaryotes qui sont divisés en sous-groupes en fonction de critères morphologiques. Les champignons forment généralement des filaments fins ou hyphes qui peuvent être cloisonnés ou non et sont communément polynucléés. L'ensemble des hyphes forme le mycelium (ou thalle). La partie visible des champignons supérieurs (le carpophore ou "champignon" au sens culinaire du terme) ne constitue qu'une très faible partie du mycélium présent dans le sol. Les estimations de biomasse fungique dans les horizons organiques de surface des sols exondés sont de 30 à 60 mètres d'hyphes par gramme de sol, soit des valeurs d'au moins une tonne par hectare.

  2.4. ALGUES

  Cet ensemble regroupe des formes extrêmement variées de tailles diverses, depuis les organismes unicellulaires microscopiques jusqu'aux algues marines qui peuvent atteindre 30 m de long. Ce sont les plus simples des eucaryotes chlorophylliens (Fig 2.9). Leur classification est fondée sur la composition des pigments et de la paroi cellulaire (Tableau 2.9) Les formes terrestres sont essentiellement des Chlorophycées, Euglénophycées (aussi considérées comme des protozoaires), et des Chrysophycées (Diatomées). Les cyanobactéries (ex algues bleues ou Cyanophycées) sont désormais classées avec les bactéries mais leur comportement dans les sols et les eaux est similaire à celui des algues eucaryotes unicellulaires et filamenteuses.

  Les algues, en raison de leur caractère photosynthétique, ont une signification différente des autres microorganismes du sol. Alors que les bactéries et champignons sont principalement des agents de décomposition et de minéralisation, les algues sont des producteurs primaires. Dans les milieux fertiles, leur contribution, qui est faible par rapport à celle des Phanérogames, passe souvent inaperçue. Par contre dans les milieux extrêmes (pluviométrie réduite, températures élevées ou très basses, milieux hyper salés ....) elles constituent le producteur primaire principal.

   

  3. LE SOL EN TANT QU'HABITAT POUR LES MICROORGANISMES

  Le sol est formé par la transformation d'une roche mère sous l'influence de facteurs physiques, physico-chimiques et biologiques. On peut définir le sol en tant que pédosphère, comme étant l'intersection des lithosphère, hydrosphère, biosphère et atmosphère, modifiée au cours du temps et éventuellement sous l'action de l'homme .

  Il existe des interactions trophiques étroites entre les microorganismes présents dans différentes niches écologiques du sol présentant des conditions physico-chimiques très différentes.

  Ceci est démontré pour les sols submergés par l'expérience de la colonne de Winogradsky. On enrichit un échantillon de sol en gypse et en débris organiques et on le place 3 à 5 cm au fond d'un cylindre rempli d'eau. Un peu d'espace est laissé sous le bouchon qui est hermétiquement placé. La colonne ainsi préparée est laissée à la lumière et à la température ambiante pendant plusieurs mois.

  Les composés organiques sont dégradés par les bactéries sulfatoréductrices dans le sol enrichi en sulfate de calcium, les sulfures produits sont réoxydés par différents microorganismes: bactéries vertes et rouges, utilisant le CO2 produit par décomposition de la matière organique pour leurs synthèses. Au sommet de la colonne, où se trouve l'oxygène, se développent des cyanobactéries et des bactéries sulfooxydantes aérobies. Cette colonne peut ainsi fonctionner en équilibre pendant de nombreuses années, l'apport d'énergie étant fourni par la lumière .

   

   

  
  
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  Chapitre III.      Interactions avec les organismes supérieurs

   

  1. Les différents types d'interactions. Symbiose et parasitisme

  Les micro-organismes interagissent entre eux et peuvent être associés physiquement à un autre organisme de diverses manières. Un organisme peut être situé à la surface d'un autre organisme (ectosymbiote) ou à l'intérieur d'un autre organisme (endosymbiote).

  L'interaction microbienne peut être positive, comme le mutualisme, la proto-coopération, le commensalisme, ou négative, comme le parasitisme, la prédation ou la compétition (Prescott et al., 1995).

  1.1.        Types d'interaction microbienne

  Interaction positive : mutualisme, proto-coopération, commensalisme.

  Interaction négative : Ammensalisme (antagonisme), parasitisme, prédation, compétition La figure III.1. résume les différents types d’interactions microbiennes

   

  1.1.1.   Mutualisme

   

  Il est défini comme la relation dans laquelle chaque organisme en interaction obtient des avantages de l'association. Il s'agit d'une relation obligatoire dans laquelle le mutualiste et l'hôte sont métaboliquement dépendants l'un de l'autre. La relation mutualiste est très spécifique : un membre de l'association ne peut être remplacé par une autre espèce.

  Le mutualisme nécessite un contact physique étroit entre les organismes en interaction.

  La relation de mutualisme permet aux organismes d'exister dans un habitat qui ne pourrait être occupé par aucune des deux espèces seules.

   

  

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  FIGURE iII.1  Résumé des différents schémas interactifs des micro-organismes dans la nature (Tshikantwa et al., 2018)

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  Pour chacun des partenaires qui interagissent, il y a une probabilité de résultats positifs (+), négatifs (-) ou neutres. Les réseaux métaboliques peuvent être utilisés pour modéliser les interactions métaboliques.

  La relation mutualiste entre les organismes leur permet d'agir comme un seul organisme.

  Exemples de mutualisme : les lichens, qui sont un excellent exemple de mutualisme. Ils sont l'association de champignons spécifiques et de certains genres d'algues. Dans le lichen, le partenaire fongique est appelé mycobiont et le partenaire algal est appelé Phycobiontes.

  Les phycobiontes étant des photoautotrophes, le champignon obtient son carbone organique directement de l'algue partenaire, tandis que le champignon protège le phycobionte des conditions extrêmes et fournit également de l'eau et des minéraux aux algues. Les lichens ont une croissance très lente mais sont capables de coloniser des habitats qui ne permettent pas la croissance d'autres organismes. La plupart des lichens sont résistantes aux températures élevées et à la sécheresse (Perru, 2003).

   

  1.1.2.   Syntrophisme

  C'est une association dans laquelle la croissance d'un organisme dépend ou est améliorée par le substrat fourni par un autre organisme. Dans le syntrophisme, les deux organismes associés en tirent des avantages.

   

  Composé A - Utilisé par la population 1

  Composé B- Utilisé par la population 2

  Composé C - Utilisé par les deux populations 1 et 2.

   

  Dans cet exemple théorique de syntrophisme, la population 1 est capable d'utiliser et de métaboliser le composé A, formant le composé B, mais ne peut pas métaboliser au-delà du composé B sans l'intervention de la population 2.

  La population 2 est incapable d'utiliser le composé A, mais elle peut métaboliser le composé B pour former le composé C. Les populations 1 et 2 sont donc toutes deux capables d'effectuer une réaction métabolique qui conduit à la formation d'un produit final qu'aucune des deux populations ne pouvait produire seule.

  Exemples de syntrophisme :

  - Ecosystème méthanogène dans un digesteur de boues

  Le méthane produit par les bactéries méthanogènes dépend du transfert d'hydrogène entre espèces par d'autres bactéries fermentaires. Les bactéries fermentaires anaérobies produisent du CO2 et du H2 en utilisant des hydrates de carbone, qui sont ensuite utilisés par les bactéries méthanogènes (Methanobacter) pour produire du méthane.

  Exemple : Le rumen contient une population microbienne importante et diversifiée où l’on trouve des procaryotes des mycètes et protozoaires anaérobies cellulolytiques (Prescott et al., 2 00 2 ) ( Esnault, 2012).

   

  1.1.3.   La protocoopération

  Il s'agit d'une relation dans laquelle les organismes associés bénéficient mutuellement les uns des autres. Cette interaction est similaire au mutualisme mais les relations entre les organismes dans la protocoopération ne sont pas obligatoires comme dans le mutualisme.

  Exemples de protocoopération : Association de Desulfovibrio et Chromatium : il s'agit d'une protocoopération entre le cycle du carbone et le cycle du soufre.

  Interaction entre les bactéries fixatrices de N2 et les bactéries cellulolytiques telles que Cellulomonas. (Pfenning, 1975)

   

  1.1.4.   Commensalisme

   

  Il s'agit d'une relation dans laquelle un organisme (commensal) de l'association est avantagé tandis que l'autre organisme (hôte) de l'association n'est ni avantagé ni lésé. Il s'agit d'une association unidirectionnelle et si le commensal est séparé de l'hôte, il peut survivre. Exemples de commensalisme : E. coli non pathogène dans le tractus intestinal de l'homme : E. coli est un anaérobie facultatif qui utilise l'oxygène et réduit la concentration d'O2 dans l'intestin, ce qui crée un environnement propice aux anaérobies obligatoires tels que les Bacteroides. E. coli est un hôte qui n'est pas affecté par les Bacteroides (Dunn et al., 1985).

   

  1.1.5.   Amensalisme (antagonisme)

   

  Lorsqu'une population microbienne produit des substances inhibitrices pour une autre population microbienne, cette relation inter-populationnelle est connue sous le nom d'Amensalisme ou d'Antagonisme. C'est une relation négative. La première population qui produit des substances inhibitrices n'est pas affectée où peut gagner une compétition et survivre dans l'habitat tandis que l'autre population est inhibée. Cette inhibition chimique est connue sous le nom d'antibiose.

  Exemples d'antagonisme (amensalisme) :

  L'acide lactique produit par les bactéries lactiques dans le tractus vaginal : L'acide lactique produit par de nombreuses flores normales dans le tractus vaginal est un inhibiteur pour de nombreux organismes pathogènes tels que Candida albicans (Ansel et Thibaut 1967).

   

  1.1.6.   La compétition

   

  La compétition représente une relation négative entre deux populations microbiennes dans laquelle les deux populations sont affectées négativement en ce qui concerne leur survie et leur croissance. La compétition se produit lorsque les deux populations utilisent les mêmes ressources, comme le même espace ou la même alimentation, de sorte que la population microbienne atteint une densité maximale ou un taux de croissance plus faible.

  La population microbienne est en compétition pour toutes les ressources limitant la croissance, telles que les sources de carbone, d'azote, de phosphore, les vitamines, les facteurs de croissance, etc. La compétition empêche les deux populations d'occuper exactement la même niche écologique car l'une d'entre elles remporte la compétition et l'autre est éliminée. Exemples de compétition :

  Compétition entre Paramecium cadatum et Paramecium aurelia : les deux espèces de Paramecium se nourrissent des mêmes bactéries, lorsque ces protozoaires sont placés ensemble. P. aurelia se développe à un meilleur rythme que P. caudatum en raison de la compétition (Leslie, 1957)

   

  1.1.7.   Parasitisme

   

  Il s'agit d'une relation dans laquelle une population (parasite) bénéficie et tire sa nutrition d'une autre population (hôte) dans l'association qui est lésée. La relation hôte-parasite est caractérisée par une période relativement longue de contact qui peut être physique ou métabolique.

  Certains parasites vivent à l'extérieur de la cellule hôte, connus sous le nom d'ectoparasites tandis que d'autres parasites vivent à l'intérieur de la cellule hôte, connus sous le nom d'endoparasites (Drapeau et Jankovic, 1977).

  Exemples de parasitisme : Les virus : sont des parasites intracellulaires obligatoires qui présentent une grande spécificité d'hôte. Il existe de nombreux virus qui parasitent des bactéries (bactériophages), des champignons, des algues, des protozoaires, etc.

   

  2.         Les microbes et le parasitisme / pathogénicité avec les plantes et les animaux

   

  Le parasitisme, dans sa définition la plus stricte, décrit une interaction dans laquelle un organisme survit au détriment de l'autre. Cependant, lorsque des microbes sont impliqués, le niveau d'interaction est moins clair et la définition moins stricte. Dans une certaine mesure, la définition d'un parasite peut dépendre du point de vue et de la profondeur de la compréhension de la symbiose.

   

  Dans le cas du parasitisme biotrophique, ce que l'on peut percevoir comme la survie d'un organisme au détriment de l'autre peut, en réalité, être une interaction dans laquelle les deux organismes bénéficient, mais la symbiose complète n'est pas connue.

   

  En outre, certaines interactions peuvent être mutuelles (les deux organismes en bénéficient) à certains moments, mais parasitaires à d'autres. En revanche, les organismes pathogènes représentent des exemples de parasitisme nécrotrophe, mais tous les microbes pathogènes ne provoquent pas la mort de l'hôte. Quoi qu'il en soit, l'interaction pathogène représente une perte plus importante pour l'hôte et doit être considérée différemment d'une interaction parasitaire.

   

  Une remarque supplémentaire concernant les animaux : Un certain nombre d'agents pathogènes peuvent survivre et se multiplier chez un hôte en tant que commensal et ne pas provoquer de maladie, mais peuvent provoquer la maladie ou la mort chez un autre hôte. La compréhension de ces agents pathogènes zoonotiques est importante non seulement pour la santé animale, mais aussi pour assurer la sécurité de l'approvisionnement en eau et en nourriture des humains (Wilson et al., 2011).

   

  2.1. Parasites et agents pathogènes microbiens des animaux

   

  Les animaux sont sensibles à un certain nombre de microbes qui colonisent et altèrent la santé de l'hôte. Les animaux représentent des cibles riches en nutriments pour les organismes opportunistes, et les bactéries, les protozoaires, les champignons, les protistes (protozoaires) et les helminthes (vers parasites). Les cibles primaires sont les systèmes pulmonaire et digestif, mais les microbes invasifs peuvent pénétrer dans la peau où des lésions ou des abrasions ont eu lieu.

   

  Chez les animaux d'importance agricole, les vaccinations et les antibiotiques ont réduit l'incidence des parasites et des agents pathogènes. Cependant, Les préoccupations concernant l'utilisation des antibiotiques chez les animaux et les conséquences potentielles de la résistance aux antibiotiques réduisant l'efficacité des antibiotiques chez l'homme ont conduit à des réductions obligatoires de l'utilisation des antibiotiques dans l'agriculture animale.

   

  Les alternatives aux antibiotiques comprennent les prébiotiques (composant alimentaire qui modifie la composition microbienne) et les probiotiques (additif microbien pour modifier la composition microbienne) dans les régimes alimentaires des animaux. Les interactions microbiennes, en particulier dans le tractus intestinal, qui peuvent réduire les parasites et les agents pathogènes (Wilson et al., 2011).

   

  2.2. Parasites et agents pathogènes microbiens des plantes

   

  Les plantes, qui constituent la forme de vie terrestre la plus abondante, sont victimes de nombreux organismes opportunistes qui colonisent les feuilles, les tiges et les racines. Les champignons sont associés aux taches, à la rouille, au flétrissement et à la pourriture des plantes.  Les champignons du phylum des Ascomycota (communément appelés Ascomycètes) constituent un groupe diversifié connu pour sa structure en sac et comprennent d'importants décomposeurs dans la nature et des sources pour d'importants usages médicinaux. Les espèces associées aux maladies des plantes comprennent Aspergillus, Fusarium, Thielaviopsis, Uncinula et Verticillium.

   

  Les champignons de l'embranchement des Basidiomycota (communément appelés Basidiomycètes) constituent un groupe diversifié connu pour sa structure en forme de " massue " ou de " fruit ". ex : Les espèces de Rhizoctonia, Phakospora et Puccinia qui provoquent des maladies chez les plantes.

  Les oomycètes sont de petits organismes protistes, qui ressemblent à des champignons. Ils comprennent des espèces de Pythium et de Phytophthora, et sont associés à des rouilles, des pourritures et des mildious.

   

  De nombreuses bactéries provoquent des maladies chez les plantes, mais les espèces appartenant à Agrobacterium, Burkholderia, Clavibacter, Erwinia, Phytoplasma, Pseudomonas, Spiroplasma, peuvent causer des dommages importants ou la mort des plantes. La perturbation de la colonisation des plantes est importante pour le contrôle de nombreuses maladies causées par des microbes.

   

  2.3. Les microbes et le mutualisme/commensalisme avec les plantes

   

  Ces dernières années, la diversité et l'importance économique des interactions mutualistes entre les plantes et les microbes ont été reconnus, mais à l'exception de la fixation de l'azote, ces interactions n'ont pas été aussi bien étudiées. Chez les plantes, la rhizosphère décrit le sol autour des racines des plantes et cet écosystème représente une communauté de bactéries, de champignons, de protozoaires et de nématodes qui interagissent entre eux et avec les racines des plantes.

   

  -Les facteurs biotiques qui affectent la structure de la communauté comprennent les espèces végétales et le cultivar, le stade de développement et la santé de la plante, et l'activité animale.

  -Les facteurs abiotiques comprennent le climat, la géographie, le type de sol et les modifications apportées par l'activité humaine  (par exemple, les pesticides, les fongicides ou les herbicides).

   

  La plante peut contrôler les interactions prédominantes par le biais des exsudats des racines, qui peuvent servir de signaux pour les bactéries utiles. Les exsudats comprennent des ions, de l'oxygène, de l'eau, des mucilages et des composés de carbone. Le carbone excrété par les racines peut être variable, mais peut représenter plus de 25 % du carbone fixé par la plante.  Les plantes peuvent bénéficier des interactions microbiennes en raison de la libération de phytohormones, de la disponibilité de nutriments, de micronutriments et de minéraux, d'une tolérance accrue au stress et du biocontrôle des agents pathogènes. L'inhibition spécifique au sol des agents pathogènes des plantes Fusarium, Rhizoctonia, Pythium et Phytophthora  est en partie due aux microbes indigènes de la rhizosphère. (Mocali et Benedetti, 2010).

   

  2.4. Interactions supplémentaires entre plantes et microbes

   

  La compréhension des interactions plantes/microbes dans la rhizosphère s'améliore lentement à mesure que la recherche sur les systèmes agricoles durables arrive à maturité et que de nouvelles technologies sont mises en ligne, les variétés de blé peuvent favoriser de manière sélective la croissance de bactéries bénéfiques, telles que les espèces de Pseudomonas, qui, à leur tour, peuvent rendre les minéraux et les nutriments plus disponibles pour les racines des plantes et supprimer les agents pathogènes des plantes. Par conséquent, des variétés de blé ultérieures de génotypes différents peuvent ne pas être aussi performantes dans le même champ si l'écologie de la rhizosphère est différente.

  En particulier, il a été noté que les anciens cultivars de blé semblent être colonisés par une variété de rhizobactéries et que les cultivars plus récents sont associés à des membres des protéobactéries, comme Pseudomonas.

  Les interactions mutualistes pour les cultures de production telles que les cultivars de maïs, de graminées, d'orge et d'avoine peuvent inclure les microbes Agrobacterium sp., Bacillus sp., Burkholderia sp., Pseudomonas sp., Paenibacillus sp. et Streptomyces sp. mais il est probable qu'il existe d'autres enrichissements pour les membres de la communauté rhizosphérique. Les exsudats des racines des plantes pourraient jouer un rôle déterminant dans la sélection des microorganismes mutualistes, mais les microbes doivent renvoyer un signal à la plante pour initier la colonisation.

  En général, les bactéries du sol mobiles, telles que les souches de Pseudomonas, semblent être prédominantes parce que la motilité offre un avantage compétitif pour coloniser la plante et établir la symbiose (Newton et al., 2010).

   

  2.4. Suppression des agents pathogènes

   

  L'identification et le potentiel du mutualisme entre les plantes et les microbes à exploiter dans l'agriculture de production n'ont pas encore été entièrement déterminés. La recherche visant à identifier les bactéries et les champignons bénéfiques sera difficile, mais les récompenses pourraient être inestimables .En particulier, la suppression des agents pathogènes des plantes par des microbes commensaux ou mutualistes dans la rhizosphère.

  Le biocontrôle par des bactéries, telles que les souches de Pseudomonas, Agrobacterium, Bacillus, Streptomyces et Burkholderia, ou par des champignons non pathogènes, tels que Trichoderma, Pythium et Fusarium, contre les agents pathogènes des plantes peut être un système préventif utile pour contrôler les agents pathogènes des plantes ou réduire les dommages infligés par l'agent pathogène. De nombreux mécanismes peuvent expliquer les antagonismes (Newton et al., 2010).

   

  2.5. Impact écologique des OGM.
  
  

  Il est essentiel de comprendre la réponse des micro-organismes aux signaux émis par les plantes afin d'explorer l'utilité des interactions. Le secteur de la biotechnologie végétale "traditionnelle" est axé sur la sélection des plantes et sur le choix des caractéristiques qui sont bénéfiques, et il prend moins en compte l'écologie de l'association plante-microbe.

  Cependant, l'expression de caractéristiques souhaitables, telles que la résistance aux maladies ou la tolérance à la sécheresse et au sel, pourrait aussi être directement influencée par les interactions entre une certaine variété de plante et sa flore microbienne partenaire.

  Une interprétation claire de la base génétique des interactions entre les plantes et les micro-organismes, en tenant compte du mécanisme par lequel une certaine plante peut identifier sélectivement son partenaire d'interaction dans un pool de microbiote du sol, permet de "conditionner" la rhizosphère pour promouvoir des caractéristiques plus durables dans la plante, ce qui est effectivement la base des sols naturels suppressifs de maladies.

  L'expression du groupe de gènes biosynthétiques est souvent strictement contrôlée afin de répondre aux altérations variables des conditions environnementales. Dans les cultures pures, les gènes de biosynthèse codant pour les produits naturels restent normalement silencieux ; par conséquent, plusieurs produits métaboliques ne sont souvent pas récoltés. Dans ce cas, l'exploitation des expériences de cultures mixtes en vue de déclencher ces gènes silencieux pour finalement exploiter les métabolites potentiels qui en résultent devient une priorité de la recherche actuelle. La fermentation des aliments dans des cultures mixtes présente un avantage économique important.

   

  Les progrès réalisés dans le domaine de la technologie génétique ont ouvert de nouvelles perspectives pour l'étude des communautés de microbes et des réseaux interdépendants, au lieu des modèles courants basés sur des descriptions déductives. En outre, les études dont le but était davantage de faire comprendre les principes écologiques fondamentaux qui sous-tendent le succès des stratégies d'évolution utilisaient des souches et des écosystèmes artificiels de laboratoire.

  Les fermentations alimentaires constituent donc une technique alternative plus ingénieuse et d'une grande pertinence pratique. L'étude approfondie de la génomique avancée et des outils génétiques a le potentiel de permettre le rapprochement des approches mécanistes et évolutionnistes pour fournir des solutions aux éventuels défis de la vie.

  L'exposition aux connaissances sur les différents types d'interactions microbiennes et leur utilité fournit une plateforme fertile pour la génération de microbiomes synthétiques bien organisés (OGM) qui peuvent être appliqués dans de nombreux contextes, par exemple, pour résoudre des problèmes cruciaux liés à la santé et à l'assainissement des métaux lourds, etc.  (Tshikantwa et al., 2018)

   

  3.         Interactions micro-organismes/animal et homme

   

  La microflore humaine a un impact important sur la santé et les maladies humaines, bien plus qu'on ne l'a jamais réalisé. Différents mécanismes ont été proposés pour expliquer le lien entre la flore intestinale et l'obésité. Il est presque certain que l'avenir verra un changement radical dans notre façon de penser de nos interactions avec le monde procaryote. Au lieu d'être une chose à éviter à tout prix, ces relations seront peut-être considérées comme faisant partie intégrante de notre biologie.

   

  Ces développements pourraient finalement nous aider à comprendre l'écologie microbienne du tractus gastro-intestinal et nous permettre de mieux comprendre les mécanismes qui sous-tendent la santé et les maladies du tractus gastro-intestinal. La capacité à dénombrer le microbiote représente une première étape dans la compréhension des contributions moléculaires de cette société microbienne à la physiologie humaine.

  Pour définir pleinement notre propre potentiel métabolique, il sera nécessaire de définir le potentiel métabolique de notre microbiote. Cet effort devrait inclure le lancement d'un effort systématique de séquençage du microbiome (Hooper et al, 2001).

   

  3.1.        Classement des bactéries en fonction de leur degré de pathogénicité

   

  Toutes les bactéries existantes peuvent être placées dans l'un des trois groupes dominants, chaque groupe ayant un pouvoir pathogène différent (de 1 à 3 en augmentation). La composition de ces groupes peut différer légèrement entre l'homme et les animaux et entre les espèces animales. En particulier, les deux premiers groupes peuvent différer entre les espèces animales.

   

  3.1.1. Non pathogènes

  Le groupe de loin le plus important n'est pas du tout pathogène, ou seulement chez des individus extrêmement fragiles. On peut trouver des bactéries appartenant à ce groupe dans le tube digestif et sur la peau de tous les sujets humains en bonne santé, ainsi que sur la peau des animaux et des plantes. Ces bactéries vivent en coexistence pacifique avec le système de défense (immunitaire) de l'hôte. Elles peuvent induire ou maintenir en permanence la suppression du tissu lymphoïde associé à l'intestin et éviter ainsi d'induire une réponse inflammatoire chronique.

   

  3.1.2. Potentiellement pathogènes

   

  Un deuxième groupe, plus petit, est potentiellement pathogène. Chez les sujets sains, ces bactéries sont bien contrôlées par le système immunitaire,  ainsi que par certains facteurs de défense non spécifiques. Les représentants de ce groupe, que l'on appelle également opportunistes, peuvent être trouvés chez pratiquement tous les sujets humains sains, chez tous les animaux et sur de nombreuses plantes. Chez les sujets fragilisés, ils peuvent toutefois provoquer des infections.

   

  3.1.3. Pathogènes

   

  Le troisième groupe, de taille réduite, comprend les organismes pathogènes. Après une contamination en nombre suffisant, ces micro-organismes peuvent provoquer des maladies chez des sujets sains non compromis. Chez les individus non vaccinés, ces bactéries ne sont pas facilement contrôlées par le système immunitaire.

  Contrairement aux représentants des groupes1 et 2, les bactéries du groupe 3 ne sont normalement pas éliminées sans signes de maladie (une réponse inflammatoire) et ne sont pas présentes chez les sujets sains. Si elles sont présentes, l'organisme hôte est appelé porteur et est considéré comme infectieux (Dirk van der Waaij, 1999).

   

   

  3.2.        Acquisition et établissement du microbiote

   

  La colonisation normale de l'intestin stérile du nouveau-né est un processus complexe. Les bactéries commencent à coloniser l'intestin stérile du nouveau-né dans les heures qui suivent la naissance, puis se succèdent jusqu'à l'établissement d'un microbiote adulte après le sevrage. Lors du passage par le canal de naissance.

  Il est prouvé que le contact immédiat avec les microbes pendant la naissance peut affecter le développement de l'intestin.

  Le tractus gastro-intestinal est donc tout d'abord colonisé par des anaérobies facultatifs qui abaissent le potentiel d'oxydoréduction et permettent ainsi la croissance d'anaerobes, qui apparaissent normalement en grand nombre au cours de la première semaine de vie.

  Les nouveau-nés sont rapidement colonisés par des anaérobies facultatifs (Escherichia coli et Streptocoques), les micro-organismes anaérobies ne s'établissent pas avant le deuxième mois de vie (Redondo-Lopez ,1990).

   

  3.3.        Interactions entre l'hôte et la microflore intestinale

   

  Le microbiote intestinal joue un rôle dans le développement des réponses immunitaires innées et adaptatives de l'hôte. Certains auteurs ont proposé que le système immunitaire ne réagisse pas (soit tolérant) à la microflore commensale et que la rupture de la tolérance immunologique aux bactéries indigènes puisse conduire à une maladie inflammatoire chronique de l'intestin. Cependant, il a également été signalé que les bactéries commensales peuvent susciter des réponses systémiques anti-corps. En outre, une partie de la microflore résidente est couverte par des anticorps dans la lumière de l'intestin, principalement de l'isotype IgA .

   

  Les réponses anticorps sécrétoires ou systémiques aux composants du microbiote intestinal ne semblent pas avoir de conséquences pathogéniques pour l'hôte ni entraîner de l'élimination des bactéries de l'intestin. On ignore donc si la réponse immunitaire joue un rôle dans la constitution du microbiote commensal. Ce qui semble clair, c'est que cette réponse immunitaire contre la microflore commensale ne conduit pas à des dommages tissulaires. Les mécanismes modulateurs qui empêchent une réponse immunitaire inflammatoire délétère ne sont pas totalement élucidés.

  Plusieurs mécanismes peuvent agir en concert pour éviter la réaction inflammatoire chronique au niveau de la barrière intestinale ; cependant, l'inflammation intestinale chronique est une pathologie fréquente chez l'homme (Schiffrin et Blum, 2002).

   

  3.3.1. Production de métabolites par les bactéries intestinales

   

  Le microbiote entérique humain peut exercer des effets bénéfiques sur la santé par la production de métabolites bactériens ou "pharmabiotiques", le plus souvent de petites molécules qui interagissent avec les systèmes de "communication intelligente" de l'organisme, notamment ceux qui sont basés sur le système immunitaire, endocrinien et neuronal. Il a été démontré que les bactéries commensales synthétisent des vitamines essentielles à la survie de l'homme, telles que les vitamines K et B, des acides gras polyinsaturés (AGPI) tels que l'acide a-linolénique conjugué (CALA) et l'ALC, des AGCS, des composés neuroactifs tels que le GABA et l'histamine et une variété d'autres protéines, peptides et nucléotides ayant des propriétés immunomodulatrices et anti-inflammatoires (Collado  et al., 2009).

   

  3.3.2. Conséquences toxiques du métabolisme des bactéries intestinales

   

  Les activités métaboliques de la microflore intestinale ont également été associées à des processus cancérigènes tels que la promotion des tumeurs (ammoniac, acides biliaires secondaires), la mutagenèse (fécapénènes) et la cancérogenèse (composés N-nitroso). Les activités enzymatiques de la microflore intestinale, vis-à-vis de composés étrangers ingérés tels que les nitro-aromatiques, les composés azoïques et les nitrates, peuvent avoir des implications très importantes pour la santé, puisque le métabolisme bactérien de ces composés peut conduire à la génération de produits génotoxiques et cancérigènes.

  Les enzymes bactériennes couramment testées comprennent la β-glucuronidase, la β-glycosidase, l'azoréductase, la nitroréductase, la nitrate réductase, la conversion du précancérogène 2 amino-3-méthyl-7H-imidazo[4,5-f] quinoléine (IQ) en 7-hydroxy-2-amino-3,6- dihydro-3-méthyl-7Himidazo[4,5-f]quinoléine-7-one (7OHIQ). (Dipendra Raj Pandeya et al., 2012)

   

  3.3.3. Microflore intestinale et probiotiques

   

   Il existe un grand nombre de micro-organismes dans l'intestin, qui sont principalement répartis dans le côlon.

  On estime que plus de 40 000 milliards de bactéries vivent dans le côlon des adultes, avec une petite proportion de champignons et de protistes (Figure III.2.).

  En général, chaque individu porte en moyenne 600 000 gènes microbiens intestinaux (Sender et al, 2016) (Lozupone et al, 2012).

  En termes de souches bactériennes, il existe une diversité distincte entre les individus. Chaque individu possède une microflore intestinale unique, qui est déterminée par le génotype de l'hôte, la colonisation initiale par transmission verticale à la naissance et les habitudes alimentaires (Conlon et Bird, 2014)

   

  

   

   

  Figure III.2. Tractus gastro-intestinal et microbiote prédominant. Adapté de l'équipe de Blausen.com. "Galerie Blausen 2014".

  Chez les adultes en bonne santé, la composition de la flore bactérienne dans les fèces est stable. Les Bacteroides et les Firmicutes sont les deux principales bactéries de l'écosystème intestinal humain, représentant plus de 90 % de tous les micro-organismes. Les restes sont les actinobactéries, les protéobactéries, les verrucomicrobiens et les fusobactéries (Kim et al., 2017).

   

  Les probiotiques sont des micro-organismes qui peuvent être bénéfiques pour la santé lorsqu'ils sont consommés en quantités adéquates. Les Lactobacillus et les Bifidobacteria sont les probiotiques les plus couramment utilisés en pratique clinique. La levure Saccharomyces boulardii et les espèces de Bacillus sont également largement utilisées  (EFSA, 2017). La fonction des probiotiques est étroitement liée aux espèces de micro-organismes qui colonisent l'intestin.

   

  L'interaction entre les probiotiques et les cellules hôtes ainsi que la flore intestinale est un facteur clé qui influence la santé de l'hôte. Les probiotiques ont un impact sur l'écosystème intestinal en régulant l'immunité de la muqueuse intestinale, en ayant des interactions avec la microflore commensale ou les pathogènes potentiellement dangereux, en produisant des métabolites (tels que les acides gras à chaîne courte et les acides biliaires) et en agissant sur les cellules hôtes par le biais de voies de signalisation.

   

  Ces mécanismes peuvent contribuer à l'inhibition et à l'élimination des pathogènes potentiels, à l'amélioration du microenvironnement intestinal, au renforcement de la barrière intestinale, à l'atténuation de l'inflammation et à l'amélioration de la réponse immunitaire spécifique aux antigènes (Markowiak et liz ̇ewska, 2017)( Lin et Zhang, 2017).

  3.3.4. Microflore de l’adulte et nutrition

  La microflore intestinale et la nutrition de l'hôte ont plusieurs interactions complexes mais importantes qui commencent à la naissance et se développent à mesure que les populations et le nombre d'espèces augmentent, que l'écosystème devient plus stable et que de nouveaux substrats bactériens sont ingérés. Certaines de ces interactions sont bénéfiques pour l'hôte, mais d'autres peuvent lui être préjudiciables. Cependant, l'activité des bactéries dans le côlon humain est complexe et très peu comprise à l'heure actuelle.

  - Effet du régime alimentaire sur les bactéries

  Les bactéries présentes dans le côlon humain varient considérablement d'une personne à l'autre, tant au niveau des espèces présentes que de leur capacité de fermentation et du profil des produits. La capacité de la microflore d'une personne à fermenter différents glucides dépend du régime alimentaire antérieur et des espèces de bactéries présentes. La flore fécale des adultes est remarquablement stable, et de nombreuses études portant sur l'effet d'un changement de régime alimentaire sur les populations bactériennes n'ont montré aucun effet réel (Hill, 1981).

  Comme certaines fibres alimentaires augmentent la production de selles et le renouvellement du contenu colique, elles augmentent le renouvellement et les populations bactériennes. En effet, pour certaines fibres, cette augmentation du volume des cellules bactériennes est la principale composante de l'augmentation du poids des selles (Stephen & Cummings, 1980).

  La capacité de fermentation colique, le taux de fermentation et la gamme des acides gras saturés et des produits gazeux sont également modifiés par l'alimentation en hydrates de carbone fermentables. Les cultures in vitro de fèces humaines supplémentées en amidon, en son de blé et en fibres d'avoine ont produit des quantités substantielles de butyrate, tandis que l'arabino-glucane, l'ispaghula, la gomme de guar et l'amidon ont produit de grandes proportions de propionate (Burney et Thompson, 1987). Ces modèles ont également été démontrés dans les fèces de rats et d'autres animaux nourris avec des fibres similaires (Edwards et Eastwood, 1992).

  Les enzymes polysaccharidases nécessaires à la dégradation de certains glucides sont soumises à une régulation alimentaire ; leur activité est induite par l'exposition au substrat et leur expression peut être réprimée par les produits de la réaction de fermentation (Salyers et Leedle, 1983).

  Florent et al., 1985 ont intubé le cæcum de volontaires humains et les ont nourris au lactulose pendant une semaine. Ils ont constaté que le pH du côlon était réduit et que le schéma de fermentation était modifié à la fin de la semaine, avec une dégradation plus rapide du lactulose, une accumulation et une clairance plus rapide des intermédiaires et une diminution de la production de HZ.

  D'autres chercheurs rapportent une augmentation de la capacité de fermentation des fibres après une semaine d'ingestion et des études sur des rats indiquent qu'il faut au moins 4 semaines d'alimentation avant d'atteindre la pleine capacité de fermentation (Walter et al., 1986).

   

  - Evolution de la microbiote humaine

  les microbes ont un intérêt évolutif à maintenir leurs hôtes en vie ; leur conservation est une indication de leurs avantages fonctionnels. Ensemble, l'hôte et ses microbes forment un "holobiont", une propriété émergente dans laquelle le tout dépasse la somme de ses parties, grâce à la dimension ajoutée de la co-évolution dans le temps. Ce concept simple est à la base de la biologie humaine. La sympatrie entre les hôtes et leurs microbes implique une forte transmission verticale (Moeller et al., 2016).

  Ainsi, les racines du microbiome de chaque individu se trouvent dans la génération précédente, et la mère transmet ses microbes à sa progéniture. Au cours de la jeunesse microbiologique, y compris au moins les trois premières années de la vie (Yatsunenko et al., 2012). nous acquérons les populations microbiennes qui soutiennent notre développement, ce qui conduit à la reproduction finale de nous-mêmes et de nos microbes. Au milieu de la vie, les principales fonctions du microbiome concernent l'homéostasie et la protection contre les agents pathogènes qui peuvent nuire à la fécondité.

   

  Les humains ont une queue de sénescence plus longue que la plupart des espèces. Bien que le microbiome des hôtes sénescents ait peu ou pas d'impact direct sur la capacité de reproduction d'un individu, des connexions au niveau de la population peuvent se produire par le biais du transfert horizontal des communautés microbiennes (Blaser et Webb, 2014). Quoi qu'il en soit, la sélection des microbes de l'âge sénescent doit être différente de celle de la période de reproduction ; les modifications du microbiome avec l'âge sont à la fois le moteur et le reflet du processus de vieillissement. Par exemple, Helicobacter pylori, le constituant ancestral dominant du microbiome gastrique, est à l'origine de la transformation liée à l'âge en tumeur gastrique maligne.

   

  À l'inverse, le microbiome dépourvu de H. pylori favorise la malignité dans l'œsophage adjacent. Bien que les règles restent opaques, le microbiome sénescent contribue clairement aux maladies du vieillissement, notamment les cancers et les maladies dégénératives (par exemple, la maladie de Parkinson).

   

  À la fin du XIXe siècle, le microbiome a apparemment commencé à changer dans les pays développés. Nous pouvons le déduire à partir des changements survenus dans les organismes indicateurs, comme H. pylori, Oxalobacter formigenes, et le rapport entre les espèces Prevotella et Bacteroides. Ce phénomène est peut-être dû à une eau potable plus propre et à un meilleur assainissement ou plus directement à la chloration.

   

  Cumulativement, les avantages de ces pratiques de santé publique ont été énormes, contribuant de manière substantielle à l'amélioration de notre longévité. Néanmoins, elles ont eu pour conséquence involontaire d'avoir des effets délétères sur notre microbiote. Au cours des 100 dernières années, nous avons assisté à une introduction massive d'antibiotiques dans la biosphère humaine.

   

  Des pratiques telles que la césarienne, qui interfère avec la transmission des microbes maternels à la génération suivante, et l'utilisation de préparations pour nourrissons dépourvues des micronutriments qui ont évolué conjointement pour favoriser la propagation et le maintien du microbiote ancestral, sont la norme dans de nombreuses localités. À l'inverse, dans les sociétés traditionnelles actuelles où ces aspects de la modernisation sont absents, le microbiote est sensiblement plus riche ce qui est cohérent avec l'hypothèse selon laquelle, dans les sociétés industrielles, nous avons déjà perdu plus de la moitié de notre diversité microbienne (Smits et al., 2017).

   

  Dans l'ensemble, ces pratiques ont nui à la transmission horizontale et verticale du microbiote ancestral et au maintien des organismes transmis. Nous avons postulé que les pertes de microbiome sont en fait des extinctions qui se sont accumulées au fil des générations. (Schulfer et al., 2017).

   Un modèle d'altération du microbiote et de ses conséquences sur le développement au début de la vie est présenté dans la figure III.3.

  (A) Influences sur le microbiote au début de la vie. L'assemblage du microbiome commence chez les mères de la génération précédente, qui peuvent avoir des effets dus à l'héritage ou aux interventions. Pendant la grossesse et la période péri-partum, une fraction substantielle des dyades mère/enfant est exposée à des effets perturbateurs, et après la naissance, le microbiote transféré chez les enfants est soumis à une sélection affectant son maintien. Dans le modèle, les effets sont cumulatifs sur n générations, avec une diversité décroissante et une représentation croissante des commensaux opportunistes.

   

  (B) Le tractus gastro-intestinal comme principal lieu d'interaction. L'intestin présente des gradients réciproques pour la digestion et la récolte d'énergie (plus proximal) et la récupération d'énergie et l'immunité (plus distal).

  (C) Effets primaires des perturbations sur les tissus de l'hôte. La circulation portale affecte le foie et les tissus adipeux ; la lamina propria affecte les tissus lymphoïdes et la moelle osseuse ; et le cerveau est affecté par la circulation par le vagus, les hormones et les neurotransmetteurs intestinaux. Les phénotypes sont complexes, et seuls les principaux circuits sont représentés, mais les conséquences de la perturbation du microbiote ont été observées dans tous les tissus cités (Blaser, 2018).

   

  

  Figure III.3. Effets cumulatifs sur le microbiome au début de la vie et leur transduction dans les tissus  humain (Blaser, 2018)

   

   

   

  Bien qu'ils diffèrent dans l'année de leur début et dans l'étendue de la perturbation par localité, ces changements d'origine humaine représentent un changement mondial dans l'écologie. À bien des égards, ils sont comparables aux changements macro-écologiques qui affectent les terres agricoles, les océans et le climat, mais ils se produisent plus rapidement, sur des années et des décennies.

   

  Dans notre euphorie devant les succès de la santé publique et les effets parfois miraculeux des antibiotiques, nous n'avons pas vu ce phénomène jusqu'à récemment. Les événements sentinelles, comme le déclin de notre H. pylori ancestral, étaient considérés comme positifs en raison des avantages facilement apparents de sa disparition. Pourtant, sa perte est le reflet d'une diminution plus large de la diversité microbienne (Clemente et al., 2015) et d'une altération de la maturation du microbiome au (Bokulich et al., 2016).

   

  Nous pouvons envisager quatre conséquences de l'altération du microbiome : la facilitation de la résistance aux antibiotiques, les maladies du développement, les maladies de la quarantaine et, plus inquiétant, les épidémies.